Mushroom beim Pferd – die seltene sepiafarbene Verdünnung durch MFSD12

Mushroom gehört zu den deutlich selteneren Farbverdünnungen bei den Pferdefarben und ist außerhalb der Shetlandpony-Zucht selbst vielen Pferdeleuten kaum bekannt. Optisch können Mushroom-Pferde auf den ersten Blick an ungewöhnlich dunkle Palominos, sehr helle Füchse, Silver-Farben oder andere aufgehellte Farbschläge erinnern, genetisch steckt dahinter jedoch ein völlig eigener Mechanismus. Verantwortlich ist eine Variante des MFSD12-Gens, die vor allem das rote beziehungsweise gelbliche Pigment des Pferdes beeinflusst und aus einem normalen Fuchs eine charakteristische, oft leicht rauchig wirkende Sepiafarbe entstehen lassen kann. (PMC)

Was bedeutet Mushroom beim Pferd?

Der Name Mushroom bedeutet übersetzt schlicht „Pilz“ und beschreibt die ungewöhnliche Farbwirkung tatsächlich erstaunlich treffend, denn viele Mushroom-Ponys zeigen keine klassische goldene, cremefarbene oder silbrige Aufhellung, sondern ein gedämpftes Beige, Taupe oder Graubraun, das an die Farbtöne bestimmter Champignons erinnert.

Besonders deutlich wird Mushroom bei Pferden mit Fuchsgrundfarbe. Das normalerweise rotbraune Fell verliert einen großen Teil seiner warmen rötlichen Intensität und erscheint stattdessen beige, sepiafarben, taupefarben oder graubraun. Mähne und Schweif sind häufig wesentlich heller als das Körperfell und können cremefarben bis nahezu weiß erscheinen. Die Intensität kann dabei erheblich schwanken, sodass zwei genetisch gleichermaßen Mushroom-farbene Ponys optisch durchaus unterschiedlich aussehen können. (PubMed)

Das Französische Institut für Pferd und Reitsport IFCE beschreibt außerdem eine interessante Entwicklung mit zunehmendem Alter: Mushroom-Ponys können relativ hell geboren werden und später deutlich nachdunkeln. Gerade junge Fohlen können daher zunächst wesentlich heller und cremefarbener wirken als das erwachsene Tier. (Equipédia)

Welches Gen verursacht Mushroom?

Die genetische Ursache liegt im MFSD12-Gen, ausgeschrieben „Major Facilitator Superfamily Domain Containing 12“. Das betreffende Gen befindet sich beim Pferd auf Chromosom 7.

2019 untersuchte eine internationale Forschergruppe Shetlandponys mit Mushroom-Färbung und konnte eine sogenannte Frameshift-Mutation im MFSD12-Gen identifizieren. Genauer handelt es sich um die Variante p.Asp201fs, beziehungsweise auf DNA-Ebene um MFSD12 c.600dupC. Die Mutation verändert die Funktion des entsprechenden Proteins und damit die Pigmentbildung. (PMC)

Die Zuordnung war ausgesprochen deutlich: In der ursprünglichen Untersuchung stimmte die betreffende Genvariante bei 96 untersuchten Shetlandponys vollständig mit dem Mushroom-Merkmal überein. Die Wissenschaftler fanden die Variante außerdem bei Miniature Horses, jedoch nicht bei mehreren untersuchten Pferderassen, bei denen Mushroom nicht bekannt war. (PMC)

Damit unterscheidet sich Mushroom genetisch beispielsweise klar von Cream, das über SLC45A2 wirkt, von Silver, das durch eine Veränderung des PMEL-Gens entsteht, und von Champagne, dessen Ursache im SLC36A1-Gen liegt. (Veterinärgenetik Laboratoire)

Mushroom wirkt vor allem auf das rote Pigment

Um die besondere Wirkung zu verstehen, muss man zwischen den beiden wichtigsten Farbpigmenten des Pferdes unterscheiden.

Eumelanin erzeugt schwarze beziehungsweise dunkelbraune Pigmente, während Phäomelanin für rote und gelbliche Farbtöne verantwortlich ist.

Die Mushroom-Mutation beeinflusst in erster Linie das Phäomelanin. Genau deshalb ist ihre Wirkung bei einem Fuchs besonders spektakulär, denn ein Fuchs besitzt im Fell praktisch ausschließlich rotes Pigment. Wird dieses durch Mushroom verändert beziehungsweise reduziert, verschwindet ein großer Teil des warmen Rottons und zurück bleibt die charakteristische beige bis sepiafarbene Fellfarbe. (PMC)

Damit funktioniert Mushroom gewissermaßen spiegelverkehrt zu Silver: Silver beeinflusst vor allem schwarzes Eumelanin, Mushroom dagegen vor allem rotes Phäomelanin.

Das erklärt gleichzeitig, warum die beiden Farben trotz gelegentlich ähnlicher äußerer Erscheinung genetisch völlig unterschiedlich sind.

Mushroom wird rezessiv vererbt

Ein besonders wichtiger Unterschied zu Cream, Dun, Champagne oder Silver besteht darin, dass Mushroom autosomal-rezessiv vererbt wird.

Ein Pferd benötigt also zwei Kopien der Mushroom-Variante, damit die charakteristische Verdünnung sichtbar wird.

Die heute häufig verwendete Schreibweise lautet:

N/N
Das Pferd trägt keine bekannte Mushroom-Variante.

N/Mu
Das Pferd trägt eine Kopie der Mushroom-Variante. Es ist genetischer Träger, zeigt jedoch normalerweise keine Mushroom-Verdünnung.

Mu/Mu
Das Pferd trägt zwei Kopien der Variante und kann die Mushroom-Färbung ausbilden, sofern seine Grundfarbe entsprechendes rotes Pigment enthält. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Damit kann Mushroom über mehrere Generationen praktisch unsichtbar weitergegeben werden. Zwei völlig normal gefärbte Trägertiere können beispielsweise ein Mushroom-Fohlen bekommen.

Wie wird Mushroom vererbt?

Werden zwei Träger miteinander verpaart, also:

N/Mu × N/Mu

ergibt sich statistisch für jedes einzelne Fohlen:

25 Prozent N/N,
50 Prozent N/Mu,
25 Prozent Mu/Mu.

Das bedeutet allerdings nicht, dass bei vier Fohlen automatisch exakt eines Mushroom wird. Diese Prozentwerte beschreiben die Wahrscheinlichkeit für jede einzelne Trächtigkeit neu.

Wird dagegen ein Mushroom-Pferd mit einem Nichtträger verpaart:

Mu/Mu × N/N

werden sämtliche Nachkommen:

N/Mu

Sie tragen Mushroom, zeigen die Verdünnung selbst jedoch nicht.

Werden zwei Mushroom-Pferde miteinander verpaart:

Mu/Mu × Mu/Mu

erhalten alle Fohlen zwei Mushroom-Varianten und sind somit ebenfalls Mu/Mu. (Equipédia)

Fuchs + Mushroom: die klassische Mushroom-Farbe

Am deutlichsten und bekanntesten zeigt sich Mushroom auf einer Fuchsgrundfarbe.

Genetisch handelt es sich dabei um ein Pferd mit Fuchsgrundfarbe und zwei Mushroom-Allelen. Das ursprünglich rote Fell wird in Richtung Beige, Sepia, Taupe oder Graubraun aufgehellt, wobei sowohl sehr helle als auch erstaunlich dunkle Mushroom-Töne vorkommen können.

Typisch ist außerdem eine deutlich hellere Mähne. Sie kann cremefarben, flachsfarben oder beinahe weiß aussehen und führt dazu, dass solche Ponys gelegentlich zunächst für Palominos gehalten werden. (PubMed)

Der entscheidende Unterschied: Ein Palomino entsteht durch eine Cream-Kopie auf Fuchs, Mushroom dagegen durch zwei rezessive MFSD12-Varianten.

Optische Ähnlichkeit bedeutet bei Pferdefarben eben noch lange keine genetische Verwandtschaft.

Kann auch ein Brauner Mushroom sein?

Ja, und genau dieser Punkt wird in manchen älteren oder vereinfachten Darstellungen falsch beziehungsweise unvollständig beschrieben.

Die ursprüngliche wissenschaftliche Untersuchung identifizierte sechs genetisch braune Shetlandponys, die gleichzeitig Mu/Mu waren. Diese Tiere unterschieden sich deutlich von normalen Braunen: Der normalerweise rotbraune Körper wirkte weniger rot und stärker sepiafarben, während die schwarzen Bereiche wie Mähne und Schweif erhalten blieben. Die Forscher bezeichneten diesen Phänotyp ausdrücklich als Bay Mushroom. (PMC)

Dabei zeigte sich teilweise eine auffällige dunklere Schattierung an Schulter, Hals und Kopf.

Das ergibt genetisch vollkommen Sinn, denn ein Brauner besitzt sowohl rotes Phäomelanin im Körperfell als auch schwarzes Eumelanin an Mähne, Schweif und Beinen. Mushroom verändert hauptsächlich den roten Anteil, während das schwarze Pigment wesentlich weniger beziehungsweise nicht in vergleichbarer Weise aufgehellt wird.

Ein Bay Mushroom kann daher erheblich schwieriger zu erkennen sein als ein Mushroom auf Fuchsbasis.

Und was passiert bei einem Rappen?

Beim genetischen Rappen wird Mushroom normalerweise nicht sichtbar, weil sein Fell überwiegend aus schwarzem Eumelanin besteht und die Mushroom-Mutation hauptsächlich Phäomelanin beeinflusst.

Ein schwarzes Pferd kann deshalb theoretisch Mu/Mu sein, ohne eine typische Mushroom-Farbe zu zeigen.

Noch interessanter sind heterozygote Träger: Ein vollkommen normal aussehender Rappe kann N/Mu sein und die Mushroom-Variante unbemerkt an seine Nachkommen weitergeben. (Generatio)

Die sichtbare Farbe allein reicht deshalb gerade bei rezessiven Farbanlagen nicht aus, um den Genotyp zuverlässig vorherzusagen.

Mushroom und Cream können gemeinsam auftreten

Farbgenetik wird besonders spannend, sobald mehrere Verdünnungsgene gleichzeitig vorhanden sind, und Mushroom bildet dabei keine Ausnahme.

In der wissenschaftlichen Untersuchung wurde beispielsweise ein Bay-Mushroom-Pony mit zusätzlich einer Cream-Kopie beschrieben. Dieses Tier war sichtbar stärker aufgehellt als Bay-Mushroom-Ponys ohne Cream. Das spricht dafür, dass sich die Wirkung verschiedener Verdünnungsgene miteinander kombinieren kann. (PMC)

Damit sind theoretisch verschiedene Kombinationen denkbar, bei denen die alleinige Beurteilung nach Fotos immer unsicherer wird.

Gerade bei Shetlandponys mit mehreren Farbgenen kann deshalb ein genetischer Farbtest erheblich zuverlässiger sein als der Versuch, die genaue Farbe ausschließlich nach Fellton, Mähne und Schweif zu bestimmen.

Mushroom oder Palomino?

Besonders helle Mushroom-Füchse können einem Palomino erstaunlich ähnlich sehen, dennoch gibt es typische Unterschiede.

Ein klassischer Palomino entsteht aus einem Fuchs mit einer Cream-Kopie und besitzt meist ein deutlich gelblich-goldenes bis cremefarbenes Körperfell mit heller Mähne und hellem Schweif.

Mushroom wirkt dagegen häufig weniger golden und stärker gedämpft. Beige, Taupe, Sepia, Graubraun und rauchige Töne sind wesentlich typischer.

Allerdings überschneiden sich die Erscheinungsbilder stark genug, dass eine sichere Unterscheidung allein anhand der Farbe nicht immer möglich ist. Genau aus diesem Grund empfiehlt beispielsweise das Veterinary Genetics Laboratory der University of California Davis, gegebenenfalls Mushroom zusammen mit anderen Farbgenen wie Cream, Silver, Dun, Agouti und Extension genetisch testen zu lassen. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Mushroom oder Silver?

Auch Silver kann insbesondere bei bestimmten Grundfarben ein graubraunes beziehungsweise schokoladenfarbenes Pferd mit auffällig heller Mähne erzeugen, genetisch könnten Mushroom und Silver jedoch kaum unterschiedlicher wirken.

Mushroom:
MFSD12
rezessiv
wirkt überwiegend auf rotes Phäomelanin

Silver:
PMEL
dominant
wirkt überwiegend auf schwarzes Eumelanin

Ein Fuchs kann deshalb beispielsweise das Silver-Gen tragen, ohne die typische Silver-Aufhellung zu zeigen, während Mushroom gerade auf Fuchs besonders gut sichtbar wird. (Veterinärgenetik Laboratoire)

Mushroom oder Champagne?

Champagne verändert im Gegensatz zu Mushroom nicht nur das Fell, sondern erzeugt häufig charakteristische Veränderungen von Haut und Augen. Champagne-Pferde besitzen typischerweise eine hellere, häufig gesprenkelte Haut sowie bernsteinfarbene oder grünliche Augen.

Mushroom-Ponys besitzen dagegen normalerweise dunkle Augen und dunkle Haut. Gerade dieses Merkmal kann bei der optischen Abgrenzung hilfreich sein. (Equipédia)

Bei welchen Pferderassen kommt Mushroom vor?

Mushroom ist bis heute besonders eng mit dem Shetlandpony verbunden.

In der grundlegenden genetischen Untersuchung wurde die Mutation bei Shetlandponys nachgewiesen und außerdem beim Miniature Horse gefunden, was aufgrund der engen züchterischen Verbindung beider Populationen nicht überraschend ist.

In einer Untersuchung von 177 Shetlandponys lag die Häufigkeit des Mushroom-Allels bei ungefähr 12 Prozent, während sie bei den untersuchten Miniature Horses nur etwa 2 Prozent betrug. In mehreren anderen untersuchten Rassen wurde die Mutation dagegen nicht gefunden. (PubMed)

Deshalb sollte Mushroom nicht einfach aufgrund einer ungewöhnlichen beige-grauen Farbe bei irgendeiner Pferderasse vermutet werden. Bei vielen anderen Rassen sind Cream, Pearl, Champagne, Silver oder andere genetische Faktoren erheblich wahrscheinlichere Ursachen einer ungewöhnlichen Aufhellung.

Kann man Mushroom genetisch testen?

Ja. Für die bekannte MFSD12-Mutation existiert inzwischen ein DNA-Test.

Untersucht werden kann beispielsweise Haarmaterial mit Haarwurzeln. Der Test unterscheidet zwischen:

N/N,
N/Mu und
Mu/Mu.

Vor allem in der Zucht ist dieser Test interessant, weil heterozygote Träger äußerlich nicht erkannt werden können und dennoch eine Mushroom-Kopie an ungefähr die Hälfte ihrer Nachkommen weitergeben. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Bei einem ungewöhnlich gefärbten Shetlandpony kann außerdem ein kombiniertes Farbprofil sinnvoll sein, denn erst das Zusammenspiel aus Extension, Agouti, Cream, Silver, Dun und Mushroom erklärt manche Fellfarben vollständig.

Ist das Mushroom-Gen gesundheitlich problematisch?

Nach dem derzeitigen Wissensstand gilt Mushroom als Pigmentmerkmal und nicht als bekannte erblich bedingte Erkrankung. Die OMIA-Datenbank führt die MFSD12-bedingte Mushroom-Färbung beim Pferd ausdrücklich als nicht krankheitsbezogenes Merkmal. (OMIA)

Damit unterscheidet sich Mushroom beispielsweise von Silver, bei dem die verantwortliche PMEL-Variante mit der Multiple Congenital Ocular Anomalies, kurz MCOA, verbunden ist. Für Mushroom ist eine vergleichbare gesundheitliche Problematik derzeit nicht bekannt. (Veterinärgenetik Laboratoire)

Natürlich bedeutet das nicht, dass jede mögliche Wirkung des MFSD12-Gens beim Pferd bereits bis ins letzte Detail erforscht wäre. Mushroom ist ein seltenes Merkmal und entsprechend kleiner ist die wissenschaftliche Datenbasis gegenüber weit verbreiteten Farbgenen wie Cream oder Gray.

Warum Mushroom farbgenetisch so interessant ist

Mushroom ist ein wunderbares Beispiel dafür, warum Pferdefarben nicht zuverlässig nach dem Prinzip „sieht beige aus, also wird es Cream sein“ beurteilt werden können.

Ein Pferd kann golden, cremefarben, silbrig, graubraun oder beige erscheinen, und hinter diesen äußerlich teilweise ähnlichen Farben können völlig unterschiedliche Gene stehen. Mushroom zeigt das besonders schön, denn hier wird nicht einfach das gesamte Pigment heller. Stattdessen beeinflusst eine Mutation im MFSD12-Gen vor allem Phäomelanin, weshalb ein Fuchs deutlich verändert wird, ein Brauner eine wesentlich subtilere Veränderung zeigt und ein Rappe die Anlage unter Umständen praktisch unsichtbar tragen kann.

Genau deshalb gehört Mushroom zu den genetisch spannendsten seltenen Pferdefarben: Die eigentliche Besonderheit steckt weniger darin, dass ein Pferd „pilzfarben“ aussieht, sondern darin, welches Pigment verändert wird und welches erhalten bleibt.

Kurz zusammengefasst

Mushroom ist eine seltene, autosomal-rezessive Farbverdünnung, die durch eine Mutation im MFSD12-Gen auf Chromosom 7 verursacht wird. Sichtbar wird sie insbesondere bei Fuchsgrundfarbe, deren rotes Phäomelanin zu einem charakteristischen beige-, taupe- oder sepiafarbenen Ton aufgehellt wird. Zwei Kopien der Mutation sind für den sichtbaren klassischen Mushroom-Phänotyp erforderlich. Auch Braune können als Bay Mushroom sichtbar verändert sein, während schwarze Pferde die Mutation weitgehend unauffällig tragen können.

Besonders verbreitet ist die Mutation beim Shetlandpony, daneben wurde sie beim Miniature Horse nachgewiesen. Ein DNA-Test ermöglicht inzwischen die zuverlässige Unterscheidung zwischen Nichtträgern, Trägern und homozygoten Mushroom-Pferden.

Und damit ist Mushroom etwas ganz Eigenes: kein besonders dunkler Palomino, kein Silver und auch kein Champagne, sondern eine eigenständige, molekulargenetisch eindeutig identifizierte Pferdefarbe.