Agouti beim Pferd: Genetik, Vererbung und Bedeutung für die Fellfarbe

Wer bei Pferdefarben zum ersten Mal auf den Begriff Agouti stößt, könnte leicht den Eindruck bekommen, es handele sich um eine weitere Fellfarbe neben Fuchs, Braun oder Rappe. Tatsächlich ist Agouti beim Pferd aber etwas grundlegend anderes: Das Agouti-Gen, wissenschaftlich ASIP genannt, gehört zu den wichtigsten genetischen Schaltstellen der Pferdefarbe und entscheidet darüber, wie sich schwarzes Pigment im Fell verteilt. Es ist damit einer der Hauptgründe dafür, dass aus genetisch grundsätzlich schwarzem Pigment nicht automatisch ein schwarzes Pferd wird, sondern beispielsweise ein Brauner mit schwarzer Mähne, schwarzem Schweif und schwarzen Beinen entstehen kann.

Die Grundfarben des Pferdes lassen sich ohne das Zusammenspiel von Extension und Agouti kaum verstehen. Während der Extension-Locus darüber entscheidet, ob das Pferd überhaupt schwarzes Pigment bilden kann, bestimmt Agouti anschließend, wo dieses schwarze Pigment erscheinen darf. Genau dieses Zusammenspiel erzeugt die drei klassischen Grundfarben Fuchs, Braun und Rappe. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Was bedeutet Agouti beim Pferd?

Das Agouti-Gen trägt die wissenschaftliche Bezeichnung ASIP, ausgeschrieben Agouti Signaling Protein, und befindet sich auf dem sogenannten A-Locus. Seine Aufgabe besteht vereinfacht gesagt darin, die Verteilung des schwarzen Pigments Eumelanin zu beeinflussen.

Ein Pferd, das schwarzes Pigment bilden kann und mindestens eine dominante Agouti-Variante A besitzt, verteilt dieses Schwarz nicht gleichmäßig über den gesamten Körper. Stattdessen wird das schwarze Pigment auf bestimmte Bereiche konzentriert, insbesondere auf Mähne, Schweif, Beine und teilweise die Ohrränder. Die übrige Körperfarbe erscheint rötlich bis braun.

Das Ergebnis kennen wir als Braunen.

Fehlt dagegen die funktionsfähige dominante Agouti-Variante und besitzt das Pferd stattdessen zweimal die rezessive Variante a, kann sich das schwarze Pigment weitgehend über den gesamten Körper verteilen. Ein entsprechendes Pferd kann dadurch ein Rappe werden. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Das Agouti-Gen entscheidet also vereinfacht gesagt nicht darüber, ob Schwarz vorhanden ist, sondern darüber, wo Schwarz sichtbar wird.

Die Allele A und a beim Pferd

Beim klassischen Agouti-Test des Pferdes werden im Wesentlichen zwei Varianten unterschieden:

A steht für die dominante Agouti-Variante. Sie begrenzt schwarzes Pigment überwiegend auf die sogenannten Points des Pferdes, also vor allem Mähne, Schweif und untere Gliedmaßen.

a ist die rezessive Variante. Liegt sie zweimal vor, also als a/a, wird das schwarze Pigment nicht auf diese Bereiche begrenzt.

Daraus ergeben sich drei mögliche Genotypen:

A/A
Das Pferd besitzt zweimal die dominante Agouti-Variante.

A/a
Das Pferd besitzt eine dominante und eine rezessive Variante.

a/a
Das Pferd besitzt zweimal die rezessive Variante.

A ist gegenüber a dominant. Deshalb reicht bereits ein einziges A aus, damit das Agouti-System die Verteilung schwarzen Pigments beeinflusst.

Ein Pferd mit A/A und eines mit A/a können äußerlich deshalb dieselbe Grundfarbe besitzen, obwohl ihr Erbgut unterschiedlich ist. Für die Zucht ist dieser Unterschied durchaus interessant, denn ein A/A-Pferd gibt zwangsläufig ein A an jedes Fohlen weiter, während ein A/a-Pferd entweder A oder a vererben kann. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Agouti allein macht noch keinen Braunen

An dieser Stelle wird Pferdefarbengenetik besonders interessant, denn das Agouti-Gen kann seine Wirkung nur zeigen, wenn das Pferd überhaupt schwarzes Pigment bilden kann.

Dafür ist hauptsächlich ein anderes Gen zuständig, MC1R, traditionell als Extension-Locus oder E-Locus bezeichnet.

Beim Pferd werden hier unter anderem die Varianten E und e unterschieden.

Ein Pferd mit mindestens einem funktionsfähigen E kann schwarzes Eumelanin produzieren. Ein Pferd mit e/e produziert dagegen im Fell im Wesentlichen rotes beziehungsweise gelblich-rotes Phäomelanin und wird als Grundfarbe Fuchs. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Erst wenn Eumelanin vorhanden ist, bekommt Agouti überhaupt etwas zu „sortieren“.

Man kann es sich deshalb so vorstellen:

Extension stellt das schwarze Pigment zur Verfügung. Agouti entscheidet, wohin es kommt.

Genau daraus entstehen Braun und Rappe.

Agouti und Braun beim Pferd

Ein klassischer Brauner besitzt mindestens ein E, sodass schwarzes Pigment produziert werden kann, und gleichzeitig mindestens ein A, das die Verteilung dieses Pigments einschränkt.

Mögliche Kombinationen sind beispielsweise:

E/E A/A
E/E A/a
E/e A/A
E/e A/a

Alle diese Pferde können als Grundfarbe Braun erscheinen.

Typisch ist dabei der Kontrast zwischen dem braunen beziehungsweise rotbraunen Körper und den schwarzen sogenannten Points. Dazu gehören vor allem:

Mähne und Schweif, die unteren Bereiche der Beine, Bereiche rund um die Ohren sowie teilweise dunklere Partien an Maul oder Gesicht.

Wie hell oder dunkel der Körper eines Braunen erscheint, kann allerdings erheblich variieren. Es gibt helle Braune, kräftig rotbraune Pferde und sehr dunkle Braune, die auf den ersten Blick beinahe schwarz wirken können.

Nicht jede dieser Abstufungen lässt sich allein mit dem einfachen Agouti-Test erklären. Die tatsächliche Ausprägung einer Pferdefarbe kann von zusätzlichen genetischen Faktoren beeinflusst werden, von denen noch längst nicht jeder vollständig aufgeklärt ist.

Agouti und Rappe

Ein Rappe benötigt grundsätzlich die Fähigkeit, schwarzes Pigment zu bilden, weshalb mindestens ein funktionsfähiges E vorhanden sein muss. Gleichzeitig darf das Agouti-System dieses schwarze Pigment nicht auf die Points beschränken.

Der klassische Genotyp eines Rappen lautet deshalb:

E/- a/a

Das „-“ bedeutet lediglich, dass an der zweiten Stelle sowohl E als auch e vorhanden sein könnte.

Ein Rappe kann also beispielsweise E/E a/a oder E/e a/a sein.

Bei a/a liegt keine funktionsfähige dominante Agouti-Variante vor, weshalb sich Eumelanin über den gesamten Körper verteilen kann. Das Ergebnis ist die schwarze Grundfarbe. Die rezessive a-Variante beruht nach Angaben des Veterinary Genetics Laboratory der University of California Davis auf einer Veränderung im ASIP-Gen, durch die das entsprechende Protein seine normale Funktion verliert. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Und was passiert beim Fuchs?

Der Fuchs zeigt wunderbar, warum man Agouti niemals isoliert betrachten sollte.

Ein Fuchs besitzt am Extension-Locus e/e und produziert deshalb im Fell kein normales schwarzes Eumelanin. Das bedeutet allerdings nicht, dass er kein Agouti-Gen besitzt.

Ein Fuchs kann genetisch:

A/A,
A/a
oder a/a

sein.

Man sieht es ihm nur nicht an.

Das Agouti-Ergebnis wird gewissermaßen von der roten Grundfarbe überdeckt, weil kein schwarzes Pigment vorhanden ist, dessen Verteilung Agouti verändern könnte.

Genetiker sprechen bei solchen Zusammenhängen von Epistasie: Die Wirkung eines Gens wird durch ein anderes Gen überlagert.

Für die Zucht kann die Agouti-Ausstattung eines Fuchses trotzdem ausgesprochen relevant werden.

Ein Fuchs mit A/A gibt beispielsweise jedem Fohlen ein A weiter. Wird er mit einem Pferd angepaart, das schwarzes Pigment ermöglicht, kann dieses unsichtbar mitgeführte Agouti plötzlich bei den Nachkommen sichtbar werden.

Genau deshalb kann man manche Farbvererbungen nicht zuverlässig allein anhand der sichtbaren Fellfarbe der Eltern beurteilen.

Kann ein Fuchs das Rapp-Gen tragen?

Diese Frage wird häufig gestellt, ist genetisch allerdings etwas unscharf formuliert.

Es gibt nicht einfach ein einzelnes „Rapp-Gen“.

Ein Rappe entsteht durch das Zusammenspiel verschiedener genetischer Voraussetzungen, insbesondere durch mindestens ein E am Extension-Locus und a/a am Agouti-Locus.

Ein Fuchs kann durchaus a/a sein und damit genau jene Agouti-Kombination besitzen, die bei vorhandenem schwarzen Pigment einen Rappen ermöglichen würde. Aufgrund seines eigenen e/e-Genotyps erscheint er trotzdem als Fuchs.

Wird ein solcher Fuchs entsprechend angepaart, kann er deshalb a an seine Nachkommen weitergeben und unter geeigneten genetischen Bedingungen zur Geburt eines Rappen beitragen.

Kann ein Rappe Agouti tragen?

Ein echter genetischer Rappe besitzt beim klassischen Agouti-System a/a. Er trägt deshalb keine dominante A-Variante.

Besäße er A/A oder A/a und gleichzeitig mindestens ein E, würde das schwarze Pigment auf die Points begrenzt und das Pferd wäre genetisch ein Brauner und kein klassischer Rappe.

Allerdings können sehr dunkle Braune optisch so schwarz erscheinen, dass die Unterscheidung mit bloßem Auge schwierig wird. Besonders im Winterfell oder bei sehr dunklen Brauntönen kann ein DNA-Farbtest deshalb Klarheit bringen.

Warum sehen manche Braune fast schwarz aus?

Die einfache Gleichung „A macht einen normalen Braunen“ greift etwas zu kurz.

Braune Pferde können farblich von fast goldbraun über leuchtendes Mahagoni bis zu beinahe schwarz reichen. Besonders Dunkelbraune besitzen häufig nur kleine sichtbar braune beziehungsweise rötliche Bereiche an Maul, Flanken oder anderen Körperregionen.

Früher wurden unterschiedliche Agouti-Allele wie beispielsweise „At“ vorgeschlagen, um bestimmte Braunvarianten genetisch zu erklären. Die heute verfügbaren molekulargenetischen Tests für Pferde unterscheiden bei Agouti allerdings gewöhnlich zwischen A und a, und nicht jede traditionelle Einteilung verschiedener Brauntöne lässt sich durch eindeutig bestätigte ASIP-Varianten erklären.

Gerade bei Pferdefarben ist es deshalb sinnvoll, zwischen historischer Farblehre, züchterischer Terminologie und tatsächlich molekulargenetisch nachgewiesenen Varianten zu unterscheiden.

Agouti bedeutet beim Pferd nicht dasselbe wie „Wildfarbe“

Der Name sorgt regelmäßig für Verwirrung, weil „Agouti“ bei verschiedenen Tierarten auch eine bestimmte gebänderte oder wildfarbene Haarzeichnung beschreibt.

Beim Pferd wird der Begriff im Zusammenhang mit der klassischen Farbgenetik jedoch vor allem für das ASIP-Gen beziehungsweise den A-Locus verwendet.

Ein Pferd mit Agouti ist deshalb nicht automatisch falbfarben, wildfarben oder mit Aalstrich ausgestattet.

Für Falben beziehungsweise Dun-Pferde ist ein anderes genetisches System verantwortlich. Das Dun-Gen hellt Teile der Grundfarbe auf und kann typische Wildzeichnungen wie Aalstrich, Schulterkreuz oder Zebrastreifen an den Beinen hervorrufen. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Agouti und Dun sind zwei vollkommen unterschiedliche genetische Mechanismen.

Ein Pferd kann selbstverständlich beide besitzen.

Ein Brauner mit Dun-Verdünnung wird beispielsweise zum klassischen Braunfalben beziehungsweise Bay Dun.

Agouti bei Buckskin, Perlino und anderen aufgehellten Farben

Besonders spannend wird Agouti, sobald zusätzliche Farbverdünnungsgene ins Spiel kommen.

Denn Agouti verschwindet nicht, nur weil ein weiteres Gen die Grundfarbe verändert.

Beim Cream-Gen wird beispielsweise rotes Pigment bereits bei einer Kopie deutlich aufgehellt. Ein genetischer Brauner mit einer Cream-Kopie wird dadurch zum Buckskin beziehungsweise Erdfarbenen, während ein Fuchs mit einer Cream-Kopie zum Palomino wird.

Die University of California Davis führt entsprechend Palomino, Buckskin und Smoky Black als unterschiedliche Ergebnisse der Cream-Verdünnung verschiedener Grundfarben auf. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Der Agouti-Genotyp bleibt dabei Teil der genetischen Grundausstattung.

Ein Buckskin basiert deshalb grundsätzlich auf einer braunen Grundfarbe, also auf schwarzer Pigmentbildung plus Agouti-Einfluss.

Bei zwei Cream-Kopien wird die Grundfarbe erheblich stärker aufgehellt. Aus einer braunen Basis entsteht dann ein Perlino.

Auch hier sitzt Agouti genetisch weiterhin darunter, selbst wenn man seine ursprüngliche Wirkung äußerlich kaum noch erkennen kann.

Agouti kann von anderen Farbgenen optisch verborgen werden

Das Beispiel Fuchs zeigt bereits, dass ein genetischer Faktor vorhanden sein kann, ohne äußerlich sichtbar zu werden. Dasselbe Prinzip begegnet einem in der Pferdefarbengenetik immer wieder.

Schimmelung kann beispielsweise die ursprüngliche Grundfarbe im Laufe des Lebens zunehmend verdecken. Ein Schimmel wird mit einer anderen Grundfarbe geboren und verliert anschließend nach und nach Pigment aus den Haaren. Die University of California Davis beschreibt diesen Prozess als fortschreitende Depigmentierung, die bei vielen Pferden im Laufe der Jahre zu einem nahezu weißen Erscheinungsbild führen kann. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Unter dem weißen Schimmelhaar bleibt die genetische Grundfarbe jedoch erhalten.

Ein Schimmel kann deshalb genetisch Fuchs, Braun oder Rappe sein und selbstverständlich auch einen entsprechenden Agouti-Genotyp besitzen.

Dasselbe Grundprinzip gilt für zahlreiche weitere Farb- und Scheckungsgene: Sie verändern das sichtbare Erscheinungsbild, löschen die darunterliegende genetische Grundfarbe aber nicht einfach aus.

Wie wird Agouti vererbt?

Agouti wird autosomal vererbt, liegt also nicht auf einem Geschlechtschromosom. Hengste und Stuten geben das Gen deshalb grundsätzlich nach denselben Regeln weiter.

Da A gegenüber a dominant ist, ergeben sich bei zwei A/a-Eltern theoretisch folgende Wahrscheinlichkeiten:

25 Prozent A/A,
50 Prozent A/a,
25 Prozent a/a.

Das bedeutet allerdings noch lange nicht, dass aus einer solchen Anpaarung automatisch zu 75 Prozent braune und zu 25 Prozent schwarze Fohlen entstehen.

Dazu muss zusätzlich der Extension-Genotyp berücksichtigt werden.

Sind beispielsweise beide Eltern E/E, erhält jedes Fohlen mindestens ein E und kann damit schwarzes Pigment produzieren. Bei zwei A/a-Eltern wären dann tatsächlich rechnerisch 75 Prozent braune und 25 Prozent schwarze Grundfarben zu erwarten. Genau dieses Beispiel verwendet auch das Veterinary Genetics Laboratory der UC Davis zur Erklärung der Agouti-Vererbung. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Tragen die Eltern dagegen zusätzlich e, können auch Füchse entstehen und die Rechnung verändert sich.

Warum ist ein Agouti-Test beim Pferd sinnvoll?

Bei einem eindeutig braunen Pferd ist bereits klar, dass mindestens ein A vorhanden sein muss. Vom äußeren Erscheinungsbild kann man jedoch nicht erkennen, ob das Tier A/A oder A/a besitzt.

Genau dafür ist ein Gentest interessant.

Ein A/A-Pferd gibt A an jedes seiner Fohlen weiter.

Ein A/a-Pferd gibt statistisch an etwa die Hälfte seiner Nachkommen A und an die andere Hälfte a weiter.

Ein a/a-Pferd kann ausschließlich a vererben.

Wer gezielt Pferdefarben züchtet oder nachvollziehen möchte, welche Grundfarben bei einer bestimmten Anpaarung möglich sind, kann deshalb Extension und Agouti gemeinsam testen lassen.

Für einen DNA-Test werden je nach Labor beispielsweise Haare mit intakten Haarwurzeln verwendet. Das Veterinary Genetics Laboratory der UC Davis nennt für seinen Agouti-Test 20 bis 40 Haare mit Wurzeln als geeignetes Probenmaterial. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Was bedeutet das Ergebnis A/A?

Ein Pferd mit A/A besitzt zwei dominante Agouti-Varianten.

Kann es schwarzes Pigment bilden, wird dieses auf die Points konzentriert und die Grundfarbe ist Braun.

In der Zucht bedeutet A/A außerdem, dass jedes Fohlen von diesem Elternteil zwangsläufig ein A erhält.

Das bedeutet jedoch nicht, dass jedes Fohlen braun werden muss. Wird beispielsweise zusätzlich e/e vererbt, kann trotzdem ein Fuchs entstehen, denn bei einem Fuchs ist Agouti äußerlich nicht sichtbar.

Was bedeutet A/a?

A/a bedeutet, dass das Pferd eine dominante A- und eine rezessive a-Variante besitzt.

Bei vorhandenem schwarzen Pigment zeigt sich A dominant und das Pferd besitzt eine braune Grundfarbe.

Bei jeder Keimzelle wird jedoch nur eines der beiden Allele weitergegeben. Statistisch besteht deshalb bei jedem Nachkommen eine Wahrscheinlichkeit von 50 Prozent für A und 50 Prozent für a.

Gerade ein äußerlich völlig normaler Brauner kann somit das rezessive a tragen und gemeinsam mit einem passenden zweiten Elternteil ein schwarzes Fohlen hervorbringen.

Was bedeutet a/a?

Bei a/a besitzt das Pferd keine funktionsfähige dominante Agouti-Variante.

Kann es aufgrund seines Extension-Genotyps schwarzes Pigment bilden, kann sich dieses über den gesamten Körper verteilen und die Grundfarbe ist Rappe.

Ist dasselbe Pferd jedoch e/e, erscheint es als Fuchs.

Genau deshalb lautet:

a/a nicht automatisch Rappe.

Richtig lautet die genetische Aussage:

a/a ermöglicht bei vorhandener schwarzer Pigmentproduktion die gleichmäßige Verteilung des schwarzen Pigments.

Dieser kleine Unterschied ist wichtig, weil ansonsten aus einem einzelnen Testergebnis voreilige Farbvorhersagen entstehen.

Agouti zeigt, warum Pferdefarben immer als genetisches System betrachtet werden müssen

Kaum ein Gen erklärt das Prinzip der Pferdefarbengenetik so gut wie Agouti. Ein einzelnes Allel erzeugt eben nicht isoliert eine bestimmte Farbe, sondern verschiedene Gene greifen ineinander.

Für die drei klassischen Grundfarben lässt sich das stark vereinfacht folgendermaßen zusammenfassen:

Fuchs:
e/e, Agouti kann beliebig sein.

Brauner:
mindestens ein E und mindestens ein A.

Rappe:
mindestens ein E und a/a.

Darauf können anschließend weitere Farbveränderungen kommen: Cream, Dun, Silver, Champagne, Schimmelung, Scheckungen und zahlreiche andere genetische Faktoren verändern die Grundfarbe oder überlagern sie optisch.

Wer Agouti verstanden hat, hat deshalb bereits einen ziemlich großen Schlüssel zur Pferdefarbengenetik in der Hand.

Häufige Fragen zu Agouti beim Pferd

Ist Agouti eine Pferdefarbe?

Nein. Beim Pferd bezeichnet Agouti normalerweise das ASIP-Gen beziehungsweise den A-Locus, der die Verteilung schwarzen Pigments beeinflusst. Eine eigenständige Pferdefarbe namens Agouti gibt es in diesem Sinne nicht.

Was macht das Agouti-Gen beim Pferd?

Agouti begrenzt bei Pferden, die schwarzes Pigment bilden können, dieses Pigment hauptsächlich auf Mähne, Schweif, Beine und weitere dunkle Points. Dadurch entsteht die braune Grundfarbe.

Welche Genkombination hat ein Brauner?

Ein Brauner benötigt mindestens ein funktionsfähiges E am Extension-Locus und mindestens ein A am Agouti-Locus.

Welche Genkombination hat ein Rappe?

Ein klassischer Rappe besitzt mindestens ein E und am Agouti-Locus a/a.

Hat ein Fuchs ein Agouti-Gen?

Ja. Ein Fuchs kann A/A, A/a oder a/a besitzen. Da ein Fuchs aufgrund von e/e kein schwarzes Pigment im Fell produziert, lässt sich der Agouti-Genotyp äußerlich jedoch nicht erkennen.

Kann ein Fuchs a/a sein?

Ja. Ein Fuchs kann genetisch a/a sein. Diese Kombination wird bei ihm lediglich nicht als schwarze Grundfarbe sichtbar, weil ihm aufgrund von e/e die entsprechende schwarze Pigmentproduktion fehlt.

Kann man Agouti testen lassen?

Ja. Verschiedene veterinärgenetische Labore bieten DNA-Tests auf Agouti beziehungsweise ASIP an. Besonders für Farbvererbung und Zuchtplanung wird Agouti häufig gemeinsam mit Extension untersucht.

Fazit: Agouti ist einer der wichtigsten Schalter der Pferdefarbe

Das Agouti-Gen beim Pferd gehört zu den Grundlagen, ohne die sich Fellfarben kaum vernünftig erklären lassen. Es entscheidet nicht darüber, ob ein Pferd überhaupt schwarzes Pigment besitzt, sondern darüber, wie dieses Pigment verteilt wird.

Besitzt ein Pferd mindestens ein E und mindestens ein dominantes A, entsteht grundsätzlich die braune Basis mit dunklen Points. Bei mindestens einem E und a/a kann dagegen die schwarze Grundfarbe des Rappen entstehen. Beim Fuchs bleibt Agouti äußerlich verborgen, kann genetisch aber weiterhin vorhanden sein und an Nachkommen weitergegeben werden.

Und genau darin steckt die eigentliche Faszination der Pferdefarben: Was man im Fell sieht, ist nur die sichtbare Oberfläche eines ganzen genetischen Systems. Unter einem unscheinbaren Fuchs kann ein a/a verborgen liegen, unter einem nahezu schwarzen Pferd eine braune Grundfarbe, und unter einem alten weißen Schimmel steckt genetisch noch immer die Farbe, mit der dieses Pferd geboren wurde.

Agouti ist deshalb weniger eine „Farbe“ als einer der Dirigenten im genetischen Orchester der Pferdefarben. Und ohne diesen Dirigenten wären Brauner und Rappe genetisch kaum zu verstehen.