Dun-Gen beim Pferd: Genetik, Vererbung und Wirkung auf die Grundfarbe

Das Dun-Gen beim Pferd gehört zu den klassischen Aufhellungsgenen der Pferdefarbengenetik und ist gleichzeitig eines der spannendsten, weil es nicht nur die Grundfarbe aufhellt, sondern häufig auch charakteristische dunkle Zeichnungen erhält oder verstärkt. Dazu gehören vor allem der Aalstrich, dunklere Beine, Schulterzeichnungen und teilweise weitere sogenannte primitive markings.

Wichtig ist aber gleich zu Beginn die saubere genetische Einordnung: Dun ist keine Grundfarbe. Genau wie Cream wirkt Dun auf eine bereits vorhandene Grundfarbe ein. Ein Pferd ist genetisch also zunächst Fuchs, Braun oder Rappe und kann zusätzlich das Dun-Allel besitzen.

Aus einem Braunen kann dadurch ein Bay Dun beziehungsweise Braunfalbe werden, aus einem Fuchs ein Red Dun beziehungsweise Rotfalbe und aus einem Rappen ein Grullo oder Mausfalbe.

Das verantwortliche Gen heißt TBX3. Es liegt beim Pferd auf Chromosom 8 und beeinflusst die Pigmentverteilung innerhalb der Haare. Forschungen haben gezeigt, dass beim Dun-Pferd Pigment nicht gleichmäßig rund um den gesamten Haarschaft verteilt wird, sondern asymmetrisch. Genau diese besondere Pigmentverteilung sorgt dafür, dass der Körper insgesamt heller erscheint. (PubMed Central (PMC))

Ist Dun eine Pferdefarbe?

Genetisch betrachtet nein.

Dun ist ein Dilution-Gen, also ein Verdünnungs- beziehungsweise Aufhellungsfaktor.

Es verändert die vorhandene Grundfarbe eines Pferdes und erzeugt dabei ein eigenes typisches Erscheinungsbild. Im alltäglichen Sprachgebrauch spricht man natürlich von Falben als Farben, genetisch steckt darunter aber immer eine Grundfarbe plus Dun.

Vereinfacht kann man es sich so vorstellen:

Grundfarbe + Dun = aufgehellte Grundfarbe mit typischen dunklen Bereichen

Der entscheidende Unterschied zu Cream liegt darin, dass Dun nicht einfach nur Pigment reduziert. Es beeinflusst die Art, wie Pigment im Haar verteilt wird.

Welches Gen verursacht Dun beim Pferd?

Dun hängt mit dem TBX3-Gen zusammen.

TBX3 steuert im Haarfollikel unter anderem die räumliche Pigmentierung. Beim Dun-Pferd werden bestimmte Bereiche der Körperhaare weniger stark pigmentiert, während andere Bereiche ihre intensive Pigmentierung behalten.

Dadurch entstehen helle Körperpartien neben dunklen Bereichen.

Forschungen zeigen, dass Dun dabei genetisch sogar als ursprünglicher Zustand betrachtet werden kann. Nicht-Dun entstand erst später durch regulatorische Veränderungen im Bereich von TBX3. (PubMed Central (PMC))

Das ist ausgesprochen interessant, weil wir bei vielen Farbgenen intuitiv an eine spätere Mutation denken, die eine neue Farbe erzeugt. Bei Dun ist es gewissermaßen umgekehrt: Dun ist der ursprüngliche Zustand, Non-Dun die später entstandene Veränderung.

Die drei wichtigen Varianten: D, nd1 und nd2

Beim Dun-System wird heute nicht einfach nur zwischen Dun und Nicht-Dun unterschieden.

Es gibt drei wichtige Varianten:

D = Dun

nd1 = Non-Dun 1

nd2 = Non-Dun 2

Diese drei Varianten erklären einen großen Teil der genetischen Unterschiede zwischen echten Dun-Pferden und Nicht-Dun-Pferden mit oder ohne primitive markings. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Was bedeutet D?

Ein Pferd mit mindestens einem D-Allel zeigt die Dun-Aufhellung.

D ist dominant gegenüber nd1 und nd2.

Mögliche Genotypen sind beispielsweise:

D/D

D/nd1

D/nd2

Alle diese Pferde zeigen grundsätzlich Dun.

Bei D/D besitzt das Pferd zwei Dun-Kopien.

Bei D/nd1 oder D/nd2 besitzt es jeweils nur eine Dun-Kopie.

Für das sichtbare Erscheinungsbild reicht bereits eine einzige D-Kopie aus, weil Dun dominant vererbt wird. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Was bedeutet nd1?

nd1 steht für Non-Dun 1.

Ein Pferd ohne D, aber mit nd1, zeigt keine echte Dun-Aufhellung.

Und jetzt kommt der genetisch interessante Teil: Solche Pferde können trotzdem primitive markings zeigen.

Ein Pferd mit:

nd1/nd1

oder

nd1/nd2

ist also genetisch kein Dun, kann aber durchaus einen Aalstrich oder andere dunklere Zeichnungen besitzen. (PubMed Central (PMC))

Das ist wichtig, weil genau hier ein häufiger Irrtum entsteht:

Ein Aalstrich allein beweist nicht, dass ein Pferd Dun ist.

Ein Nicht-Dun-Pferd mit nd1 kann ebenfalls einen sichtbaren Aalstrich besitzen.

Was bedeutet nd2?

nd2 steht für Non-Dun 2.

Diese Variante ist mit einer größeren regulatorischen Deletion im Bereich von TBX3 verbunden und führt zu einem stärkeren Verlust der typischen Dun-Ausprägung. Pferde mit nd2/nd2 sind nicht Dun und zeigen normalerweise auch keine klassischen primitiven Zeichnungen. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Vereinfacht:

D = Dun-Aufhellung plus primitive markings

nd1 = keine Dun-Aufhellung, primitive markings können vorhanden sein

nd2 = keine Dun-Aufhellung, primitive markings normalerweise nicht vorhanden

Genau diese Dreiteilung ist wesentlich präziser als die ältere Vorstellung von einem einfachen D-versus-d-System.

Dun ist dominant

Das Dun-Allel D wird autosomal dominant vererbt.

Autosomal bedeutet, dass das Gen nicht auf einem Geschlechtschromosom liegt. Hengste und Stuten vererben Dun also nach denselben Grundregeln.

Dominant bedeutet, dass bereits eine Dun-Kopie genügt, damit die Dun-Aufhellung sichtbar wird.

Ein Pferd mit:

D/nd1

oder

D/nd2

ist Dun.

Ein Pferd mit:

nd1/nd1

nd1/nd2

oder

nd2/nd2

ist dagegen kein echtes Dun-Pferd. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Was geschieht bei D/D?

Ein Pferd mit D/D besitzt zwei Dun-Kopien.

Es zeigt die Dun-Aufhellung und gibt an jedes Fohlen zwangsläufig ein D weiter.

Das bedeutet:

Jedes Fohlen eines D/D-Pferdes erhält Dun.

Welche Dun-Farbe das Fohlen später zeigt, hängt allerdings von seiner genetischen Grundfarbe ab.

Ein Fohlen kann also beispielsweise auf Fuchs-, Braun- oder Rappbasis Dun besitzen.

Was geschieht bei D/nd?

Ein Pferd mit einer Dun-Kopie und einer Non-Dun-Kopie besitzt beispielsweise:

D/nd1

oder

D/nd2

Es zeigt selbst Dun.

Bei der Fortpflanzung gibt es statistisch eine Wahrscheinlichkeit von etwa 50 Prozent, dass es D weitergibt, und etwa 50 Prozent, dass es die jeweilige Non-Dun-Variante weitergibt.

Ob ein Fohlen Dun wird, hängt zusätzlich davon ab, was der andere Elternteil vererbt.

Dun wirkt auf alle klassischen Grundfarben

Wie Cream legt sich auch Dun gewissermaßen über die genetische Grundfarbe.

Deshalb kann Dun bei:

Fuchs

Braun

und

Rappe

vorkommen.

Die Grundfarbe bleibt genetisch erhalten, wird aber in ihrer sichtbaren Ausprägung verändert.

Dun auf brauner Grundfarbe

Liegt unter Dun die Grundfarbe Braun, entsteht genetisch:

Braun + Dun

International wird diese Kombination häufig Bay Dun genannt, auf Deutsch üblicherweise Braunfalbe.

Die genetische Grundfarbe bleibt Braun.

Das bedeutet, dass Extension und Agouti weiterhin die Verteilung von rotem und schwarzem Pigment bestimmen, während Dun zusätzlich die Körperfarbe aufhellt und die dunklen Bereiche erhält.

Dun auf Fuchsgrundfarbe

Liegt die Grundfarbe Fuchs vor, entsteht:

Fuchs + Dun

International spricht man häufig von Red Dun, deutsch Rotfalbe.

Da ein Fuchs aufgrund seines Extension-Genotyps kein schwarzes Pigment im Fell produziert, bestehen die dunkleren Dun-Zeichnungen aus stärker konzentriertem rotem beziehungsweise rötlich-braunem Pigment.

Das ist ein schönes Beispiel dafür, dass Dun selbst keine bestimmte Farbe erzeugt, sondern immer mit der vorhandenen Pigmentbasis arbeitet.

Dun auf schwarzer Grundfarbe

Bei einem Rappen ergibt:

Rappe + Dun

die genetische Grundlage für Grullo, Grulla oder Mausfalbe.

Die schwarze Grundfarbe wird am Körper aufgehellt, während dunkle Bereiche wie Kopf, Mähne, Schweif, Beine und Aalstrich stärker pigmentiert bleiben können.

Und genau hier liegt die Antwort auf unsere vorherige Frage:

Ein aufgehellter Rappe kann durchaus ein Falbe sein, wenn die Aufhellung durch Dun verursacht wird.

Ein Rappe mit Cream ist dagegen Smoky Black.

Die Ausgangsfarbe ist dieselbe, aber das verantwortliche Gen ist ein anderes.

Dun und Cream sind genetisch vollkommen verschieden

Obwohl Buckskin und Bay Dun beziehungsweise Braunfalbe äußerlich teilweise ähnlich aussehen können, beruhen sie genetisch auf unterschiedlichen Mechanismen.

Buckskin: Braun + Cream

Bay Dun: Braun + Dun

Cream beruht auf einer Variante des SLC45A2-Gens.

Dun hängt dagegen mit TBX3 zusammen.

Ein Pferd kann außerdem beide Gene gleichzeitig besitzen.

Dann liegen Cream und Dun parallel auf derselben Grundfarbe vor.

Ein braunes Pferd mit einer Cream-Kopie und Dun wird international häufig als Dunskin bezeichnet.

Das zeigt sehr schön, dass Farbverdünnungsgene nicht gegenseitig ausschließen. Mehrere können gleichzeitig vorhanden sein und gemeinsam das sichtbare Fell beeinflussen.

Dun und primitive markings

Dun ist besonders eng mit den sogenannten primitive markings verbunden.

Dazu gehören unter anderem:

Aalstrich,

Beinstreifen,

Schulterstreifen,

dunklere Gesichtspartien,

Ohrzeichnungen

und teilweise feine netzartige Zeichnungen am Kopf, das sogenannte cobwebbing.

Bei echten Dun-Pferden ist insbesondere der dunkle Aalstrich ausgesprochen häufig. (PubMed Central (PMC))

Allerdings darf man diese Merkmale genetisch nicht überbewerten.

Denn auch nd1-Pferde können primitive markings zeigen, obwohl sie selbst nicht Dun sind.

Ein Aalstrich bedeutet nicht automatisch Dun

Das ist vermutlich einer der wichtigsten Punkte im gesamten Dun-Thema.

Viele Pferdehalter sehen einen Aalstrich und schließen daraus:

„Das Pferd ist ein Falbe.“

Genetisch ist das nicht zwingend richtig.

Ein Pferd mit nd1 kann einen Aalstrich besitzen, ohne die Dun-Aufhellung zu haben. Die Forschung zeigte, dass Non-Dun-1-Pferde teilweise deutliche primitive markings zeigen können, während die eigentliche Körperfarbe nicht in derselben Weise aufgehellt ist wie bei echtem Dun. (PubMed Central (PMC))

Ein Aalstrich ist also ein starkes Indiz, aber kein hundertprozentiger genetischer Beweis.

Dun ist wahrscheinlich eine sehr alte Pferdefarbe

Genetisch und evolutionsbiologisch ist Dun besonders interessant.

Die Dun-Variante gilt als sehr ursprünglich.

Auch Przewalski-Pferde zeigen den Dun-Phänotyp, und genetische Untersuchungen alter Pferde-DNA zeigen, dass Dun beziehungsweise verwandte Varianten bereits lange vor der modernen Pferdezucht vorhanden waren. (PubMed Central (PMC))

Die typische Kombination aus aufgehelltem Körper und dunklen Zeichnungen wird deshalb häufig als eine Form natürlicher Tarnfärbung interpretiert.

Nicht-Dun scheint sich dagegen später stärker innerhalb domestizierter Pferdepopulationen verbreitet zu haben.

Dun verändert die Pigmentverteilung im Haar

Dun ist genetisch besonders faszinierend, weil die Aufhellung nicht einfach dadurch entsteht, dass grundsätzlich weniger Pigment produziert wird.

Die Pigmentkörnchen werden innerhalb des Haars anders verteilt.

Bei Dun-Pferden ist das Pigment innerhalb bestimmter Körperhaare asymmetrisch verteilt. Dadurch ist ein Teil des Haars weniger stark pigmentiert, wodurch die Gesamtfarbe heller wirkt.

In den dunklen Bereichen, etwa entlang des Aalstrichs, bleibt die Pigmentierung dagegen stärker und gleichmäßiger.

Diese unterschiedliche Pigmentverteilung wird durch die lokale Expression von TBX3 im Haarfollikel gesteuert. (PubMed Central (PMC))

Das unterscheidet Dun genetisch deutlich von vielen anderen Aufhellungsgenen.

Dun ist nicht dasselbe wie Cream

Cream und Dun werden gern durcheinandergebracht, weil beide ein Pferd heller machen können.

Genetisch sind sie jedoch völlig verschieden.

Cream: SLC45A2

Dun: TBX3

Cream wirkt besonders bei einer Kopie stark auf rotes Pigment.

Dun verändert dagegen die Pigmentverteilung innerhalb der Haare und erzeugt häufig die typischen dunklen Wildzeichnungen.

Deshalb können zwei äußerlich ähnlich sandfarbene Pferde genetisch völlig unterschiedlich sein.

Dun ist nicht dasselbe wie Champagne

Auch Champagne ist ein anderes Aufhellungssystem.

Champagne wirkt auf Haut, Augen und Fellpigmentierung anders als Dun und beruht auf einem anderen Gen.

Dun sollte deshalb nicht einfach als Sammelbegriff für alle hellen, gelblichen oder sandfarbenen Pferde verwendet werden.

Dun ist nicht dasselbe wie ein Aalstrich

Auch dieser Unterschied ist wichtig.

Ein Aalstrich ist lediglich ein sichtbares Merkmal.

Dun ist eine genetische Variante.

Ein Pferd kann einen Aalstrich zeigen und trotzdem genetisch Non-Dun sein, insbesondere wenn nd1 beteiligt ist.

Deshalb gilt:

Aalstrich ≠ automatisch Dun.

Kann man Dun genetisch testen?

Ja.

Ein DNA-Test kann zwischen:

D

nd1

und

nd2

unterscheiden.

Damit lässt sich feststellen, ob ein Pferd tatsächlich Dun besitzt oder lediglich Non-Dun mit primitiven Zeichnungen ist. UC Davis bietet beispielsweise einen entsprechenden Dun-Dilution-Test an. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Die möglichen Ergebnisse sind unter anderem:

D/D

D/nd1

D/nd2

nd1/nd1

nd1/nd2

nd2/nd2

Für Züchter kann das ausgesprochen interessant sein, weil sich damit bestimmen lässt, ob ein Dun-Pferd homozygot ist und Dun sicher an jedes Fohlen weitergibt.

Bei welchen Pferderassen kommt Dun vor?

Dun kommt in verschiedenen Pferde- und Ponyrassen vor.

Besonders bekannt ist es beispielsweise beim Norwegischen Fjordpferd, aber auch bei Quarter Horses, Mustangs, Kiger Mustangs, Islandpferden, Shetlandponys, Connemara Ponys, Przewalski-Pferden, Criollos und mehreren iberisch geprägten Populationen können Dun-Varianten vorkommen. (Veterinärgenetik Laboratorium)

Gerade bei ursprünglicheren Pferdepopulationen ist Dun vergleichsweise häufig zu finden.

Das passt zur evolutionsbiologischen Geschichte dieses Farbmechanismus.

Kann Dun versteckt getragen werden?

Im klassischen Sinn kaum.

Da D dominant ist, zeigt ein Pferd mit mindestens einer D-Kopie grundsätzlich die Dun-Aufhellung.

Ein Pferd kann Dun deshalb nicht über Generationen völlig unsichtbar tragen, wie es bei einem rezessiven Allel möglich wäre.

Allerdings können andere Farbgene und bestimmte Grundfarben die sichtbare Ausprägung erschweren.

Außerdem können nd1-Pferde primitive markings zeigen, obwohl sie kein Dun besitzen.

Dadurch kann das äußere Erscheinungsbild durchaus verwirrend sein.

Können zwei Nicht-Dun-Pferde ein Dun-Fohlen bekommen?

Wenn beide Eltern tatsächlich kein D-Allel besitzen, können sie kein D weitergeben.

Zwei genetische Non-Dun-Pferde können deshalb kein echtes Dun-Fohlen hervorbringen.

Taucht scheinbar trotzdem eines auf, gibt es mehrere mögliche Erklärungen: Die Eltern wurden farblich falsch eingeschätzt, eines der Tiere besitzt doch Dun, die Abstammung stimmt nicht oder ein anderes Farbgen wurde mit Dun verwechselt.

Genetisch muss mindestens ein Elternteil D besitzen, damit ein Fohlen D erben kann.

Dun ist keine einzelne Farbe, sondern ein genetisches Aufhellungssystem

Das Dun-Gen beim Pferd ist damit wesentlich mehr als nur die Erklärung für einen Aalstrich.

Es ist ein genetischer Mechanismus, der über TBX3 die Pigmentverteilung innerhalb der Haare verändert und dadurch die vorhandene Grundfarbe aufhellt, während bestimmte Bereiche stärker pigmentiert bleiben.

Die wichtigsten genetischen Varianten sind:

D = echte Dun-Aufhellung

nd1 = Non-Dun mit möglichen primitiven Zeichnungen

nd2 = Non-Dun ohne typische Dun-Zeichnung

D ist dominant gegenüber nd1 und nd2.

Welche sichtbare Farbe schließlich entsteht, hängt wiederum von der Grundfarbe darunter ab:

Fuchs + Dun

Braun + Dun

Rappe + Dun

Und genau darin ähnelt Dun dem Cream-Gen in einem entscheidenden Punkt: Beide sind keine eigenständigen Grundfarben, sondern genetische Veränderungen einer bereits vorhandenen Farbgrundlage.

Der Mechanismus dahinter ist allerdings völlig verschieden. Cream verändert die Pigmentintensität über SLC45A2, während Dun über TBX3 die räumliche Verteilung des Pigments im Haar beeinflusst.

Wer diesen Unterschied verstanden hat, kann auch Buckskin und Falbe genetisch sauber auseinanderhalten, selbst wenn beide Pferde auf den ersten Blick beinahe dieselbe sandfarbene Jacke tragen.